摘要
在熱帶城市，植物多樣性模式的驅動因素仍然知之甚少。
因此，我們在海南省南部熱帶城市三亞，根據6個初級和18個次級城市功能單元，對154個城市功能單元內的1-3個樣地進行了多樣性調查。為了衡量多樣性，我們根據植被樣地確定了每個功能單元內的維管植物數量（物種豐富度；SR）。我們使用大量的植物生命樹計算了
譜系多樣性
（PD
Faith
）。為了評估SR和PD
Faith
的潛在驅動因素，我們使用社會經濟、生物物理和植被管理變數進行了多元迴歸。結果顯示六個主要 UFU 之間的 SR 和 PD
Faith
存在顯著差異。除荒地外，在所有
城市功能單元
中，栽培物種的 PD
Faith
顯著高於自生物種的 PD
Faith
。
管理措施比社會經濟變數對SR和PDFaith有更好的預測作用。城市綠地管理對自然物種的SR和PDFaith的預測效果最好。
我們的結果為改進三亞的管理策略提供了明確的指導方針，特別是透過展示如何根據環境、生態和文化需求來鼓勵自發和/或栽培的植物多樣性。我們的工作也增加了目前稀缺的關於全球熱帶城市城市植物多樣性驅動因素的案例。
結果
三亞的植物豐富度、譜系多樣性、社會經濟因素、綠地管理和生物物理屬性
我們在三亞共記錄了 378 種植物。這些物種隸屬於92科295屬。其中自然種126種，隸屬於43科107屬；栽培種255種，隸屬於73科202屬。我們發現三個不同科的三個物種在一些地區種植，但在其他地區自發種植：
Alternanthera brasiliana
（L。） Kuntze、
Phoenix sylvestris
Roxb。 和
Portulaca oleracea
L。
栽培物種和自然物種的 SR 和 PD 之間的關係模式通常是相反的（圖 2）。栽培物種的 SR 和 PDFaith 在除荒地地區以外的所有土地利用覆蓋物中均大於自然物種。就 SR 而言，三個最多樣化的科是自生種的禾本科、豆科和菊科，以及栽培種的豆科、棕櫚科和桑科。圖 3 顯示了一些選定的常見自發物種的列表。
圖 1
選定的三亞城市功能單元(UFU)
（A）顯示三亞位置的中國地圖（紅色突出顯示）（B）顯示三亞劃定研究區域位置的海南地圖（黃色突出顯示）（C）三亞衛星地圖（https：//www。google。com/maps）），顯示在三亞劃定研究區域內測量的154架不明飛行物（紅線）（黃線、海界和地圖範圍）。
總體來看，在三亞境內，遊憩休閒區栽培物種的SR和PD
Faith
的平均值最高（2 4。82±10。5 2，PD
Faith
：2519。60±826。77），荒地物種的SR和PD
Faith
最低（SR：6。0 0±0，PD
Faith
：1046。35±0）。
荒地自發種群的SR和PDFaith平均值最高（SR：34。00；PD
Faith
：2307。13），而工業商業區和交通運輸區的SR最低（6。52 ± 4。4）和PDFaith最低（881。81 ± 451。53）。
在社會經濟變數中，我們發現公共服務區的平均建設年齡最高（22。59±24。96），交通區的交通流量最高（91。33 ± 73。52）。以人民幣計算的平均房價和距主幹道距離最高的是工業區和商業區（分別為39599。87±23155。98和208。39±490。68）。我們發現，在廢棄地，建築年齡、交通流量、房價（以人民幣計算）和與主幹道的距離的平均值最低（分別為3。00、3。00、5。00和35。00）。同樣，荒地沒有綠地管理，預設情況下，所有管理指標的值都是最低的。綠地管理變數年修剪次數、年施肥次數、年清潔次數、除草次數的平均值最高分別為工業區和商業區（分別為10。32±7。38、3。87±2。47、343。10±70。73、5。68±5。55），公共服務區年平均最高澆水次數最高（314。73±138。39）
社會經濟、生物物理和綠地管理變數對SR和PDFaith的影響
我們發現，在主要的UFU型別中，栽培物種和自然物種的SR和PD
Faith
的多重回歸的R2值為低到中等。研究發現，年管理頻率對遊憩休閒區栽培樹種SR的負效應最大（β=-0。452），而房價對交通運輸區栽培樹種SR的負效應最大（β=-0。854）。除遊憩和休閒外，交通流量對栽培物種的PD
Faith
的影響最大。工商業（β=0。643）和居民區（β=0。497）的影響最大。相反，在遊憩休閒區，建築年限對栽培物種的PD
Faith
的影響最大（β=0。353）。在自然物種方面，除居民區、娛樂區和休閒區外，每年管理頻率對所有主要UFU的PDFaith的負面影響最大。不過，它在公共服務領域的影響最為顯著（β=-0。710）。根據多元迴歸的R2值，社會經濟因素、綠地管理和生物物理屬性對栽培物種多樣性的影響總體上大於對自然物種的影響。
圖 2
不同型別城市初級功能單元栽培種和自然種的SR(藍色)和PDFaith(橙色)的關係及其組合
栽培種、自然種和組合種功能單元間SR和PDFaith之間的差異（綠色）。
個體綠地管理活動對SR和PDFaith的影響
獨立考慮五項管理活動時，所有主要 UFU 中栽培物種的 SR 的 R2 值從低到中等（即 R2 ≤ 0。515），自發物種的 SR 的 R2 值從低到中等（即 R2 ≤ 0。504）適用於所有主要 UFU 型別。與栽培物種相比，綠地管理實踐對自發物種 SR 的預測略好，但 PD
Faith
的情況恰恰相反。每年的施肥頻率對交通區自發物種的 SR 影響最大 （β = 1。916）。每年的修剪頻率對公共服務區栽培物種的 PD
Faith
具有最強的負面影響 （β = -0。354）。
圖 3
A）
Oldenlandia corymbosa
L。 （Rubiaceae）
（B）
Portulaca oleracea
L。（Portulacaceae）
（C）
Phyllanthus urinaria
L。（Phyllanthaceae）
（D）
Emilia fosbergii Nicolson
（Asteraceae）
（E）
Moehringia trinervia
L。 Clairv （Caryophyllaceae）
（F） Bidens pilosa L。 （Asteraceae）
（G） Cyperus rotundus L。 （Cyperaceae）
（H） Alysicarpus vaginalis L。 DC。 （Fabaceae）
（I） Euphorbia prostrata Aiton （Euphorbiaceae）。
這些物種突出了它們緩慢的生命週期（即矮小，果實的投資低；E-G）以及透過居住在邊緣空間（如人行道上的裂縫）來避免競爭的能力（A-D 和 H-I）。
討論
三亞UFU型別之間SR和PDFaith的差異
三亞城市功能單元的 SR 和 PDFaith 之間的差異表明這兩個指標捕獲了城市地區內不同維度的多樣性。
Rodrigues、Brooks 和 Gaston （2005） 發現 SR 和 PDFaith 高度相關，但它們在當地和島嶼之間可能不同。三亞的 SR 和 PD
Faith
之間的差異可以部分地用海南的花卉歷史來解釋。海南是一個近岸大陸島嶼，混合了古地方性和新地方性植物群，這是由於在不同地質時期與大陸的多重聯絡而產生的（Zhu 等人，2021b）。總體而言，在植物區系上，海南與越南和中國廣西省最相似（Zhu，2016），兩者都具有較高的系統發育多樣性和物種多樣性（Mutke & Barthlott，2005；Hu et al，2020；Song et al， 2020； Li et al， 2018）。該省作為島嶼的性質可能會限制區域物種庫的承載能力（Storch & Okie，2019）。雖然吸收生態位差異巨大的新物種的能力可能有限，但物種可能會演變成不同但相似的生態位（Gómez、Verdú 和 Perfectti，2010 年；Peterson，2011 年），從而允許 SR 較高而 PD
Faith
保持相對較低。
我們關於高 SR 但低 PD
Faith
的發現可能更強烈地反映了人類的管理決策，因為我們的研究包括自發物種（包括本地和非本地）和栽培物種。這可能與我們的結果一致，即商業和住宅區具有相對較高的栽培 SR 但栽培的 PD
Faith
較低。相對較高的 SR 可能是物業經理在同一屬或科的密切相關物種中進行選擇的結果（Stoecklein，2011；Green et al，2018）。它們具有相似的維護需求和環境耐受性，並可能提供相同或相似的文化享受和/或生態系統服務（Cooper et al，2016 年；Blicharska et al，2017 年；Vieira et al，2018 年）。與 PD
Faith
相比，這些選擇將產生高 SR。
三亞的自然物種包括禾本科和菊科，它們主要來自區域物種庫，而不是透過栽培。
這兩個科的自然物種往往具有使它們成為良好殖民者的特徵，例如
小而輕的種子使它們很容易分散並在建築物或人行道的裂縫等小地方定居。此外，植物的體積很小。這些植物的生命週期也很短，這有助於它們在惡劣的微氣候（例如建築物和人行道的裂縫）中持久存在，與其他物種的競爭有限
（Qian et al，2020 ；圖 3）。這些和類似的物種可能會在發生自發定殖的城市環境中佔據主導地位。因此，正如我們所觀察到的，這會限制 PD
Faith
，而 SR 仍然相對較高。這些科在三亞自然植被中的普遍存在凸顯了散佈在當地植物群聚集中的重要性。這表明
區域物種庫，而不是種植選擇，可能在 SR 和 PDFaith 的模式中發揮更關鍵的作用，至少在自發物種中是這樣。
社會經濟因素、綠地管理和生物物理屬性對三亞不同 UFUs 植物多樣性的影響
在三亞，管理措施似乎比社會經濟變數在決定綠地普遍性和植物多樣性方面發揮更重要的作用。
已經針對有限數量的 UFU 研究了城市植物多樣性的驅動因素，主要是公園、住宅區和荒地（Kendal 等人，2012 年；Wang 等人，2015 年；Le Texier、Schiel 和 Caruso，2018 年），並且只有很少有研究在全市範圍內評估 UFU（Wang et al，2013 ；Le Texier、Schiel 和 Caruso，2018 年）。一般而言，社會經濟變數對不同 UFU 的影響不同（Leong、Dunn 和 Trautwein，2018 年），並且在海口的綠地流行和植物多樣性方面比管理措施發揮了更關鍵的作用（Zhu et al。，2019a）。儘管如此，三亞的旅遊業比海口高；因此，旅遊加上基礎設施建設，甚至旅遊帶來的房價上漲，在三亞的綠地模式中可能比在海口發揮更重要的作用（Cheng et al，2022 年）。比較熱帶發展中城市的不同城市發展計劃如何影響栽培和自然物種多樣性是未來研究的問題。
三亞居民區的高物種豐富度可能與該市蓬勃發展的經濟和房地產業有關（Wu 等人，2015 年）。房地產增長與居民和房地產開發商對綠地的投資同步，高質量的綠地導致住宅物業銷售價格上漲（Jim & Chen，2006 年；Samad et al，2020 年；Schwarz et al。， 2021 年）。因此，房地產公司越來越重視住宅綠地的景觀設計（Xu & Li，2011；Ratcliffe、Stubbs 和 Keeping，2021），並經常尋求獨特的景觀調色盤。這導致居住區栽培植物物種的高度多樣性。同樣，最近建成的工業和商業區也提供精心設計的景觀植物來吸引客戶，從而促進三亞的物種多樣性。
儘管形態形式的多樣性在景觀美化中是可取的，但這可以透過有限的遺傳多樣性來實現，因此與 SR 相比，PDFaith 有限。例如，在三亞，
Cocos nucifera
L。、
Areca catechu
L。、
Wodyetia bifurcate
A。K。Irvine 和
Archontophoenix alexandrae
H。 Wendl。& Drude是具有樹生習性的優勢栽培種，均為棕櫚科植物。棕櫚樹在形態上為人們廣泛識別，是一種熱帶景觀展示品牌。同時，對於園藝師來說至關重要的是，它們主要是熱帶太陽光植物，在炎熱、潮溼、陽光充足且受鹽霧影響的熱帶沿海棲息地中生長良好（Watkins，2021）。
儘管它們具有共同性，但棕櫚樹種呈現出多種形態，從扇形到長羽狀複葉，從短樹幹到高樹幹，從大而硬的果實到小的肉質果實，從半透明（即有白霜）到透明的葉子蠟（Boland 等人，2006 年）。因此，棕櫚樹種有助於感知城市景觀和 SR 的高度多樣性，而對 PD
Faith
的貢獻相對較小。
栽培物種豐富度的主要影響因素是社會經濟因素（每年的建設年齡和管理頻率）、UFU 型別和綠地管理（即修剪、施肥、清潔和澆水的頻率）。建造年齡被用作棲息地年齡的替代物，已知棲息地年齡與植物多樣性呈正相關（Drayton 和 Primack，1996 ；Honnay et al。，1999 ；Wang et al。，2019 ；Zhu et al，2019 a，b）因為它代表引進和積累栽培植物的時間（Luck 等，2007）。此外，不同植物的引進可能取決於土地管理者的長期更替及其偏好。對於三亞，我們發現建設年齡僅對休閒和休閒區的栽培和自發物種的 PD
Faith
顯著。這與該市的平均最老建築年齡不一致，公共服務部門的平均建築年齡為 22。5 年。
栽培植物的物種豐富度對綠地管理（修剪、清潔、施肥和澆水）的頻率很敏感。
建築年齡和維護頻率對栽培物種和 PD
Faith
顯著的僅有的兩個案例是在休閒和休閒區。與栽培物種相比，較少的人為干擾和維護可以使自發植物蓬勃發展，例如在荒地中，管理頻率為 0。0，並且是自發物種的 SR 大於栽培物種的唯一 UFU 型別。然而，這並沒有反映在以往的研究中，這些研究表明，
不同 UFUs 內的栽培植物具有不同的維護需求，需要人類採取不同的干預措施
。這些干預措施可以產生長期累積效應，調節分類學更替和植物區系組合（Hayasaka et al，2012 ；Jim，2017 年；Sikorski et al，2021 年）。
這些長期或歷史影響通常可能會在建築年齡和維護頻率對物種多樣性指數的作用之間產生很強的相關性（Jakobsson et al，2018 ；Nizamani et al。，2021 ）。
結論
我們的研究結果為改進管理策略以促進可持續城市綠地提供了明確的指導方針，展示瞭如何鼓勵自發和栽培植物多樣性以響應環境、生態和文化要求。雖然自發物種多樣性對管理實踐的反應比對社會經濟變數的反應更強烈，但對栽培物種而言恰恰相反。我們的研究還有助於目前關於影響全球熱帶城市城市植物多樣性的因素的有限文獻。此外，未來的研究
可以使用我們的方法來評估一個或多個城市中植物多樣性的模式和驅動因素，而不僅限於熱帶城市
。
本文的第一作者為巴基斯坦留學生博士生Mir，他是海南大學2017級的博士研究生，2022年6月從海南大學順利獲得博士學位，熱烈祝賀！目前他在貴州大學做博士後研究，謝謝他在讀期間大量的分析和論文寫作工作，他英語水平較高，對知識理解準確，為人友善，團結他人，以下為他在讀期間發表的代表作：
1。 Nizamani， M。M。；
Padullés Cubino J， Harris AJ， Guo LY，
Wang HF*
。 2022。 Spatial patterns and drivers of plant diversity in the tropical city of Sanya， China。
Urban Forestry & Urban Greening。 2022， 127818。
2。 Nizamani， M。M。； Harris， A。； Cheng， X。； Zhu， Z。； Jim， C。Y。；
Wang HF*
。 Positive relationships among aboveground biomass， tree species diversity， and urban greening management in tropical coastal city of Haikou。 Ecol。 Evol。 2021， 11， 12204–12219。
