單性生殖 parthenogenesis

蚜蟲

卵子不經精子的刺激而發育成子代的特殊的生殖方式。又稱孤雌生殖或處女生殖。從發育角度看，卵子不需受精而發育成新個體（或停頓在胚胎髮育的早期）又可稱為單性發育。

常見於低等動物，尤其是昆蟲。

公元前，單性生殖的事實已為亞里士多德所注意。1740年，C。博內對蚜蟲進行系統連續觀察時發現，如將初生蚜蟲隔離培養，能單獨生出小蚜蟲。後來用寄生在不同植物的不同種蚜蟲反覆驗證，肯定了天然單性生殖的存在。1864年，C。F。W。克勞斯證明這樣繁殖的小蚜蟲，是由未受精卵發育而成的。

蜜蜂

接著在蜜蜂、輪蟲和水蚤等無脊椎動物中相繼發現有同樣的生殖方式，並是這些動物正常生活史的一個組成部分。透過細胞學究，發現這類卵子發生往往只經過減數分裂Ⅰ，只排出一個極體。

在脊椎動物方面，1954年奧爾查和馬斯登曾報道火雞的少數單性發育的卵，能孵化出小火雞。19世紀後期，在棘皮動物、軟體動物、環節動物、節肢動物、兩棲類、鳥類、哺乳類和人類中都發現了不完全單性生殖。

輪蟲

大然單性生殖動物的單性生殖可分為兩大類：單倍單性生殖和二倍單性生殖。單倍單性生殖常產生雄性單倍體世代，由經減數分裂的未受精卵單性發育出雄性個體，故名雄裔單性生殖，見於昆蟲的膜翅類（Hymenoptera）、同翅類（Homoptera）、鞘翅類（Coleoptera）和總翅類（Thysanoptera），以及輪蟲（Rotifera）和蜱蟎（Acarina）等動物。

水蚤

如膜翅目中的蜜蜂的成熟卵球不經受精單性發育為雄蜂，如經受精則發育為雌蜂和工蜂。單倍體雄性個體精子的發生，通常只經一次均等成熟分裂，染色體仍保持單倍體數；因此，精子與卵子結合後所產生的雌性個體，仍具有正常雙倍數染色體。

二倍單性生殖只產生二倍體雌性個體，它們和母體在遺傳性狀上完全相同，故又稱雌裔單性生殖。二倍單性生殖有兩類：專性單性生殖和周性單性生殖。專性單性生殖動物，單性生殖是其唯一的生殖方式，子代全屬雌性，即使有雄性個體偶然出現，它的存在與否也不是物種存在的必要條件。專性單性生殖常與多倍性相聯絡，例如甲殼動物亞門的海仙蝦就有一個專以單性生殖繁殖的四倍體亞種。

在周性單性生殖動物中，二倍單性生殖世代與兩性生殖世代交替出現。例如蚜蟲在溫暖季節期間，全屬處女生殖世代，可延續2～15代不等（依物種而異）。雌蚜以胎生方法繁殖，子體產出時的形狀與母體相似，全屬雌性。天氣轉冷時出現的兩性世代的雌蚜概以卵生方式繁殖。卵殼厚，不畏寒冷。每當嚴冬季節，蚜蟲全部凍死，但其受精卵越冬到第二年春天發育為單性生殖的雌體，又大量繁殖後代。

有些雙翅目昆蟲，如癭蠅的雌性幼蟲即能產生成熟卵子，這種卵子可不經受精發育為雌性幼蟲，這種幼蟲又能以同法繼續增殖後代。這種單性生殖方式稱幼體單性生殖。

人工單性發育

18世紀後期，L。斯帕蘭扎尼首先想以理化處理方法代替精子刺激蛙卵單獨發育，雖未獲成功，但提出了一個科學研究的新方向。

1885年A。A。季霍米羅夫用濃硫酸刺激未受精桑蠶卵，得到了60％左右人工單性發育的蠶胚。

桑蠶

1899年J。勒布以加氯化鎂的海水處理海膽卵導致單性發育而獲得能自由游泳的幼體，這是用實驗方法代替受精作用的重大突破。1902年Y。德拉熱用充有二氧化碳的海水處理海星卵，也得到若干能游泳的幼體。1912年他還以單寧酸和氨溶液先後處理海膽卵，得到6個變態的小海膽，其中2個發育為成體（都是雄的）。

海膽

1931年佐藤春太郎用鹽酸，1932年N。K。科利佐夫用鹽酸與高溫分別刺激未受精桑蠶卵，相繼得到少數幼蠶；佐藤還將這些處女生殖的幼蠶飼養到結繭成蛹，羽化為蛾。1928～1934年E。巴塔榮和朱洗在桑蠶卵單性發育方面，配合實驗分析，進行了系統的細胞學研究，發現未受精蠶卵徘往夭折的主要原因，在於分裂時缺少中心體。

七鰓鰻

脊椎動物方面，1904年巴塔榮首先用各種鹽類和糖類溶液處理七鰓鰻和棕蛙的卵使之單性發育，出現一些不合規律的分裂。1910年，他改用塗血針刺法，成功地使成熟蛙卵發育為正常的胚胎和蝌蚪，少數蝌蚪經變態長成小蛙。這一結果後來得到各國學者的證明。1938年朱洗等在黑斑蛙的單性發育研究中，獲得兩隻卵巢發育正常並生活4～7年的雌蛙。此外，經人工單性發育的成體的情形在魚類、爬行類和鳥類方面也都有過報道。

棕蛙

動物人工單性發育的方法對分析卵子和精子在個體發育中的作用，掌握動物卵子發育機制，逐步揭開單性發育和兩性發育的規律，以達到按人們的需要予以控制等方面，都具有重要的意義。

1958～1959年中國胚胎學家朱洗和王幽蘭用中華大蟾蜍離體成熟的卵子做實驗材料，用改進的塗血針刺法，得到了一批發育正常並完成變態的小蟾蜍。1961年發現達到性成熟的單性發育的雌蟾蜍，注射激素人工催產後，可以正常產卵。所產的卵，經人工受精後，還能正常發育，繁殖出一大批“沒有外祖父”的小蟾蜍。從而證實，單性發育的蟾蜍仍具有傳宗接代的能力。

蟾蜍

人工單性發育的子代中，凡是能發育為成體的動物，一般都是二倍體。二倍染色體組的來源，可能有多種途徑，如：第二極體進入卵內與卵核合併，卵核未經減數分裂；或在第一次卵裂時，細胞核分裂，細胞質未分裂等。

生物學意義

單性發育不經過兩性融合。在不經減數分裂的單性生殖中，沒有染色體配對交換，這就減少了遺傳重組和變異的機會，不利於種族的進化和繁衍。除兼備有性生殖和單性生殖特點的周性單生殖和雄裔單性生殖外，通常單性生殖世系對環境的適應能力和生活力都較差。在自然界中，兩性生殖居支配地位，而單性生殖則有很大的侷限性。

然而，單性生殖在生態適應上也有其有利的一面。雄裔單性生殖可以迅速提供大量的雄性個體。雌裔單性生殖繁殖速度快，可一代接著一代地產生大量雌性個體，擴大種群數量。

此外，單性生殖還有利於儲存對物種有利的基因組合，不像在兩性生殖中那樣，因減數分裂和兩性融合而被分離。因此，在有利的環境條件基本維持不變的時期內，適應能力強的優良品系便能透過單性生殖快速繁殖，廣為傳播。強壯的三倍體和非整倍性有機體在不經減數分裂的單性生殖中的出現，就是很好的例證。

人工單性生殖的成功說明自然界動物生殖方式的可塑性。同時，還說明卵具有發育為新個體的全部潛能，實驗方法可以

代替精子發動卵的發育。由於人工單性生殖有利於儲存某些優良品系的基因組合，已有人試探應用這種方法繁殖經濟魚類的品系。

摘自：《中國大百科全書（第2版）》第4冊，中國大百科全書出版社，2009年