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間套作種植可以緩解病蟲害

連作障礙是指即使在正常栽培和管理條件下,作物生長不良、病害嚴重、產量和質量下降的現象。土壤營養缺乏或紊亂,土壤酶活性降低,根際菌群惡化和土壤傳播疾病的發病率提高將導致連作障礙,近年來的研究表明,自身毒性作用是連作障礙的一個重要因素,根系分泌物中有些化感物質會產生自毒作用,從而產生病害。許多酚酸,包括肉桂酸、對羥基苯甲酸、苯甲酸、香草酸、丁香酸、香豆酸和阿魏酸,已從許多連續種植作物的根系分泌物中檢測到。菸草根系分泌物中的化感自毒物質肉桂酸、肉豆蔻酸、富馬酸累積吸引病原菌在根系定殖,促進了菸草枯萎病的發生。

甜瓜根系分泌物中化感自毒物質阿魏酸、苯甲酸、肉桂酸對病原菌尖孢鐮刀菌菌絲生長和孢子萌發表現出刺激作用,增強了病原菌致病性基因表達,促進病原菌生長的同時也增加了甜瓜枯萎病的發病率,並且隨著化感物質濃度越高,枯萎病也越嚴重。黃瓜根系分泌物中的自毒物質肉桂酸降低了黃瓜的光合作用、氣孔導度,從而抑制了黃瓜生長,同時對根系造成了氧化脅迫,保護酶活性降低,使黃瓜根系更容易感染病原菌,加重黃瓜枯萎病發病程度,隨著肉桂酸累積和濃度升高,黃瓜光合作用和氣孔導度被抑制程度以及黃瓜枯萎病發病率越來越高。

有證據表明,蠶豆枯萎病的發生與自身根系分泌物密切相關,這涉及到根系分泌物和分解的殘留物中酚酸的釋放或積累量,這是導致根際土壤微生物區系失衡、刺激病原菌生長、蠶豆生長不良、枯萎病加重的直接原因,但是蠶豆和小麥間作後,會抑制蠶豆自身分泌的有機酸含量,緩解病害。

在複雜多樣的生態系統中,可以有效地控制植物病害和昆蟲,近年來,一起種植的作物品種,如覆蓋作物或間作,是提高作物產量、增強生物多樣性、減少害蟲害和改善土壤健康的有效種植措施。間作是農業生態系統中可以提高生物多樣性的關鍵種植模式,間作不僅提高了植物的生長和生產力,而且提高了植物對各種昆蟲和病原體的抗性。

之前的研究表明,鄰近的玉米植株可以透過向土壤中分泌防禦化合物來限制辣椒植株在土壤中傳播的病原體的傳播。研究表明,化學防禦在間作系統中抑制疾病中發揮著重要作用。例如,作物根系分泌次生代謝物,可以幫助周圍的作物抑制土壤傳播的病原體感染,一種作物釋放揮發性有機化合物(揮發性有機物),以幫助其他作物抑制風傳播的病原體。玉米是間作體系中最流行的作物。當玉米與豆科、茄科或十字花科作物互作時,比如玉米/蠶豆,玉米/馬鈴薯、玉米/辣椒、玉米/菸草、玉米/甘蔗間作時,兩種作物的病害均顯著受到抑制。

間作體系中,有些根系分泌物也可以透過調控根際微生物群落或者直接抑制土傳病害的發生。植物透過根系分泌物或組織揮發性有機化合物分泌大量的次生代謝物來對抗食草動物和病原體。以往的研究發現,許多作物,如菸草、玉米、黃瓜和扁豆,在與其他作物輪作或者間作時,表現出很大的土壤傳播病原體抑制能力。

蒼朮 [

Atractylodes lancea

(Thunb。) DC。] 和花生間作後,蒼朮釋放的 VOCs 作為訊號物質,可引起鄰近植物花生的響應,蒼朮根莖和地上部釋放的萜烯和芳香烴類物質能夠透過調控花生生理活動和根系分泌物組分,增加了花生根際的細菌和真菌種類,抑制間作花生根際的病原菌,如鐮刀菌

(Fusarium

spp。) 和黃單胞菌 (

Xanthomonas campestris

),抑制花生根腐病,促進花生生長,提高花生抗性(Li et al。, 2018a)。連續單作種植多茬的西瓜[

Citrullus lanatus

(Thunb。)Matsum and Nakai] 易患枯萎病,

研究發現西瓜/水稻間作可以顯著抑制尖孢鐮刀菌 (Fusarium oxysporum)的密度, 抑制率可達10%,是因為水稻根系分泌物抑制了尖孢鐮刀菌的生長。研究表明,鄰近的玉米植株可以透過向土壤中分泌防禦化合物來限制辣椒植株在土壤中傳播的病原體的傳播,玉米和辣椒間作系統的辣椒病菌遊動孢子可被玉米根際吸收,並被玉米根系分泌物破壞(Yang et al。, 2014a; Ding et al。, 2015)。

根系分泌物可以透過調控一系列根際過程在植物-植物、植物-土壤相互作用中發揮重要的作用。苯並惡嗪類具有植物毒性活性,在植物對真菌、細菌和昆蟲的防禦中發揮重要作用。苯並惡嗪類化感物質(BXs)是玉米防禦過程中最重要的次生代謝產物(Niemeyer, 2009)。2,4-二羥基-7-甲氧基-2H-1,4-苯並惡嗪-3(4H)-酮[2,4-Dihydroxy-7-methoxy-2H-1,4-benzoxazin-3(4H)-one(DIMBOA)]、2,4-二羥基-1,4-苯並惡嗪-3-酮[2,4-dihydroxy-1,4-benzoxazin-3-one (DIBOA)]是玉米中主要的抗食草昆蟲和病原體BX分泌物(Ahmad et al。, 2011),其中,DIMBOA在環境中易降解6-甲氧基苯並噁唑啉-3-酮[6-methoxybenzoxazolin-3-one(MBOA)],並表現出抗菌活性。

BXs能作用於多種農業害蟲, 透過直接毒性或厭食效應來抵禦蚜蟲、斜紋夜蛾和玉米螟等侵害。而DIMBOA對病原真菌小麥赤黴病菌和玉米大、小斑病菌的菌絲生長和孢子萌發有明顯抑制作用。

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