在自然界中，動物的堅硬結構基本都只有一層。

螃蟹和大蝦外殼堅韌，嚼之費力，但剝殼之後內部就是無骨的肉；豬和雞外部無骨，可以直接吃，但裡面有十分堅硬的骨骼作支撐，不小心還可能咬到碎骨頭茬；魷魚更方便，只要挑出硬嘴和一根塑膠片一樣的長條，就再無硬物，可以狼吞虎嚥了。

蝦、蟹、螺、貝等無脊椎動物是殼包肉，脊椎動物是肉包“殼”，不管是先剝殼還是後剔骨，都只需要耗費一次精力。很少有哪個麻煩的東西是殼裡有肉，肉裡有殼，殼裡還有肉的“套娃結構”的，但魷魚的遠古近親——菊石，就是這樣的奇葩物種。

大部分無脊椎動物剝完殼就沒有硬質部分了。

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一、殼包肉：上“裝甲”，加保護

菊石屬於軟體動物門頭足綱，與現生的魷魚一樣，它們是長著 10 只長長觸手的軟體動物，在觸手後方是類似於魷魚的眼睛、頭部和長筒狀的身體。

與魷魚不同的是，它們沒有幾丁質長片，而是在相當於魷魚筒部分的外側套上了大大的鈣質硬殼，形成了殼包肉的結構，使它們整體看來就像長著魷魚頭的鸚鵡螺。

雖然它們看起來很像鸚鵡螺，但它們卻與魷魚擁有相同的祖先，並且在寒武紀時就脫離了鸚鵡螺類，開始獨立演化，因此更接近於魷魚、烏賊、章魚等無殼或只在內部有殼的蛸亞綱動物。

菊石就像是長著魷魚頭的鸚鵡螺，圖片來源：wikipedia

既然菊石和魷魚擁有相同的祖先，那為什麼菊石有殼，魷魚就只有一根幾丁質長片呢？這是兩者由於適應不同生活方式而產生的選擇。

菊石保留了較為沉重的外殼，雖然受到外殼保護，但因其重量拖累，無法快速遊動。魷魚則適應快速遊動的生活方式，在演化過程中， 它們的祖先將軟體部分逐漸向外翻轉，將外殼包到體內，形成肉包殼的結構。

這樣一來，它們用光滑的軟體迎接水流，降低了阻力，加快了速度。外殼變成內殼後，失去了保護身體的作用，其重量還會影響魷魚的遊動速度，因此在演化

中逐漸退化。時至今日，魷魚原本的外殼就只剩下一根輕薄的長片，僅用來附著肌肉，最大程度減輕了重量。

菊石和魷魚的祖先也曾一起生活，本圖描繪了魷魚的祖先近魷（右）捕食菊石（左）的畫面，圖片來源：參考文獻［6］

在遠古時期，能夠破壞菊石外殼的生物很少，因此菊石大量繁殖，它們的種群數量甚至超過魚類，成為海洋中數目最多的物種。

但進入白堊紀後，隨著現代食甲性魚類、螃蟹等物種的演化，菊石“裝甲”的保護力逐漸減弱，其重量又限制了它們的遊動，使它們在競爭中逐漸處於劣勢。

為了拯救族群，菊石各顯神通：有的開始巨型化，用巨大的體形讓捕食者望而卻步；有的將外殼纏繞扭曲，掛在海藻上守株待兔；還有少數菊石學起了同族魷魚的方法，試著把軟體部分翻出殼外。

雖然使出了渾身解數，但它們的嘗試似乎並不盡如人意……

褶菊石的化石，它的外殼像一根迴轉的香腸，圖片來源：參考文獻［2］

二、肉包殼包肉：族群危機中的改革嘗試

在俄羅斯的阿普第階地層中，科學家們發現了一種白堊紀菊石——褶菊石，化石包含 3 個儲存完整的外殼和約 100 片外殼碎片。他們驚異地發現，這種菊石與其他菊石有很大不同。

這種菊石的外殼從中間產生了斷裂，可能是它們為了減輕自身重量造成的，但它們內部的輸液管道卻在斷口部分沒有絲毫連線，保持著開放狀態，直接接觸海水。如果是普通菊石的話，就會因為體液流失而死亡，但這種菊石絲毫沒有因此死亡的跡象，那就只有一個原因了——在化石中無法儲存的軟體部分封閉了這個斷口。

如下圖所示，這種菊石在外殼產生斷裂一段時間後，斷口由新長出的第二根和第三根豎殼的背壁封閉，這兩根豎殼在第一根豎殼的斷口變粗，向中間延伸，將斷口包圍起來。在被包圍的部分，科學家們還發現了外殼斷裂時產生的大量碎片，它們也儲存在後來生長出的新殼內部，說明有一些組織包裹著這些碎片，使其沒有脫落

。

褶菊石的第一根豎殼（dw1）斷裂，出現大量碎片（f），輸液管道（sip）呈現開放狀態，在第二根豎殼（dw2）和第三根豎殼（dw3）的背壁加厚時才被封閉，圖片來源：參考文獻［1］

除此以外，還有一些細微結構支撐褶菊石殼外的軟體。它們的斷口殼壁上有細孔，細孔穿透殼的一部分，直徑約 1 毫米，可能與外界相通。

同時，它們的殼上有長而尖銳的大肌肉附著的痕跡，痕跡在離生長線很遠的地方，較為靠近殼口，這暗示軟體的根部可能附著在離殼口很近的位置，大部分位於殼口以外。

阿普第階的一種帶菊石Aconeceras具有殼外的肌肉附著痕跡，也可能擁有包裹殼的肉體，褶菊石講到現在的“殼包肉”結構也可能與此相似。圖片來源：參考文獻［2］

那麼，我們現在就可以想象它們的樣子了，它們像外面裹了一層魷魚皮的鸚鵡螺那樣，是肉包殼再包肉的結構：最外層的軟體保護著殼，殼再保護著內臟器官。

如果你還是想象不出來，那就回想一下吃甲魚的過程：最外層的裙邊柔美軟糯，吃完裙邊，裡面是硬質的肋骨演變成的甲殼，揭開甲殼，裡面的內臟和肉鮮醇酥爛，美不勝收。想必演化到這種程度的菊石也是這樣的口感吧。

可以把褶菊石想象成甲魚 ，肉包殼包肉的結構，圖片來源：Wikipedia

三、殼包肉包殼包肉：終究還是保守佔了上風

然而，它們還沒折騰完。

褶菊石並不像魷魚那樣把外殼內化，再退化成幾丁質長片，從而減輕重量、加快速度，而是在殼外的軟體外又長出了一層新殼。

貝殼主要由輕薄的珍珠層組成，富含有機物，普通菊石殼口處的珍珠層含有更多堅硬的稜柱層結構和更少的有機物，以增強殼體強度，這是暴露在外的殼所需要的。

但褶菊石的殼口稜柱層只有 2 ~ 3 層珍珠層那麼厚，比完全生長的貝殼中的珍珠層薄 35 倍。

鸚鵡螺的殼，可以看到在不分隔的地方有珍珠般的閃光層，為珍珠層，珍珠層外的白色層為稜柱層，圖片來源：Photos。com by Getty Images Nautilus Shell Macro Closeup Isolated by Csphoto

取而代之的是，褶菊石的貝殼口部外側還套著一個額外的殼層，就像俄羅斯套娃一樣大殼包小殼。

在普通菊石中，隨著接近外殼口部，菊石殼中珍珠層的生長線變得越來越向殼口傾斜，但褶菊石額外殼層的生長線卻是在沿殼口相反的方向上傾斜的，與普通菊石正好相反。

因為軟體動物的貝殼只能按部就班地從相當於動物面板的外套膜上開始生長，它們的生長線只能指向生長方向，這表明這個額外殼層與普通殼的生長髮現相反，因此只能是外套膜伸出殼外，反過來包圍外殼製造出來的，外殼至少部分被軟組織覆蓋——就像魷魚曾經做的那樣。

褶菊石附加外殼的生長線方向與普通殼方向相反。圖片來源：作者繪製

這些菊石沒有退化殼，反而在殼外的軟體外又長出了一層額外的殼，一來一回，它們的重量不僅沒輕，反而更重了。那它們的目的是什麼呢？是為了進入更深的水體。

褶菊石的軟體覆蓋層以及額外殼層覆蓋著原本的外殼，形成了一個外層鐵甲內層軟墊的盔甲模式，這就像古代的複合甲冑，鐵甲裡面套皮甲，可以極大地增強鐵甲的強度。這樣的結構讓它們能夠適應更大的水壓，防止在深水環境中的殼被壓碎。

對於褶菊石的復原，示其位在殼外的軟體外套膜包裹著內部的殼（深色部分），表現出外套膜外的另一層殼，圖片來源：作者繪製

褶菊石在形成肉包殼後，在肉外側又形成了一層殼，使其形成了一個殼包肉包殼包肉的結構。圖中藍色部分表示殼，紅色部分表示肉，圖片來源：作者繪製

然而，這樣一來，它們就形成了一個奇怪的殼包肉包殼包肉的結構，在現代生物中再無同類了。

硬要舉相似的例子的話，就是螃蟹，揭開螃蟹表面的殼，可以吃到一點兒蟹黃（對褶菊石來說是一層肉皮），但更多的肉還隱藏在另一層殼下面，想吃到必須再十分麻煩地細細剝開，還可能時不時被裡面的碎殼崩到牙……想一想就不是什麼容易吃的食物，可能當時的捕食者也是這麼想褶菊石的。

科學家們對褶菊石是否擁有內殼仍有異議，但一些其他菊石，如帶菊石可能也擁有內部的殼。

無論如何，這種本以為將外殼內化是為了減重，最後卻走上增重道路的生物，在捕食者咬合力越來越強的演化歷史上未能突出重圍。它們的嘗試很快失敗，菊石也始終沒有發展成像魷魚那樣的內殼生物。

最終，白堊紀末期的大滅絕事件致使海水酸化，擁有外殼的生物損失慘重，而菊石小型的浮游幼體受影響更大，所有菊石全部滅絕，而幼體更大、抵抗能力更強的鸚鵡螺和退化了殼、受酸化影響較小的魷魚倖存至今。

菊石本有與魷魚一同生存的機會，卻走錯方向，半途而廢，乃至功虧一簣，讓人為之嘆息。

參考文獻：

［1］DOGUZHAEVA L， Mutvei H。 Ptychoceras-a heteromorphic lytoceratid with trunscated shell and modified ultrastructure （Mollusca： Ammonoidea）［J］。 Palaeontographica。 Abteilung A， Palozoologie， Stratigraphie， 1989， 208（4-6）： 91-121。

［2］Doguzhaeva L A， Mutvei H。 The additional external shell layers indicative of “endocochleate experiments” in some ammonoids［M］//Ammonoid Paleobiology： from anatomy to ecology。 Springer， Dordrecht， 2015： 585-609。

［3］Doguzhaeva L， Mutvei H。 Structural features in Cretaceous ammonoids indicative of semi-internal or internal shells［J］。 The Systematics Association Special Volume， 1993。

［4］Kakabadzé M V， Sharikadzé M Z。 On the mode of life of heteromorph ammonites （heterocone， ancylocone， ptychocone）［J］。 Geobios， 1993， 26： 209-215。

［5］Hoffmann R， Slattery J S， Kruta I， et al。 Recent advances in heteromorph ammonoid palaeobiology［J］。 Biological Reviews， 2021， 96（2）： 576-610。

［6］ Klug C， Schweigert G， Tischlinger H， et al。 Failed prey or peculiar necrolysis？ Isolated ammonite soft body from the Late Jurassic of Eichsttt （Germany） with complete digestive tract and male reproductive organs［J］。 Swiss Journal of Palaeontology， 2021， 140（1）： 1-14。

作者｜古明地戀

本文由科普中國出品，中國科普博覽監製

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