新生代以來草魚類咽喉齒的演化
與時空分佈研究及其古環境研究
《中國科學：地球科學》英文版2021年第11期發表了英文題為Fossil pharyngeal teeth of grass carp group and their implications for evolution ， temporal and spatial distribution pattern， and paleoenvironment的封面文章，同時中文版2021年第11期發表了中文題為草魚類咽齒化石新屬種時空分佈格局及其起源演化與古環境意義的封面文章（圖1）。該文章系統地研究了中國東部地區新近紀以來類草魚咽齒的演化、時空分佈並探討其古環境意義。
圖1 中國科學發表封面文章
草魚是我國著名的“四大家魚”之一，被食用的歷史可以追溯到殷商時代。它自然分佈在我國的東部地區（圖2）。其作為食用或者是清理水體草類的“工作者”，早已經被輸入到很多個國家，受到很高的關注。
圖2 現代草魚和草魚咽喉齒化石分佈圖
（序號1~22 表示類草魚和草魚咽喉齒化石的22個分佈地點； 綠色陰影表示現代草魚的天然分佈區域）
草魚與眾不同的梳狀咽喉齒使它可以大量取食水體中較大型的植物（圖2）。草魚和其他鯉科魚類口緣沒有牙齒，只有咽喉齒生長在鰓蓋裡面的一對咽喉骨上。草魚左右兩個咽喉骨上各有兩排咽齒，第一排上的四個或者五個咽齒較大，而第二排上的咽齒非常小。它的每個咽齒齒頸長，齒冠前後側扁，齒冠上咀嚼面兩側具有平行斜向排列的脊和溝，呈現一個完美的“梳子“狀。作為鯉科魚類中一個獨特的屬，草魚學名就來自於這個梳狀咽喉齒。
草魚咽齒的表面是琺琅質，非常堅硬。老的咽齒在不斷取食中會磨損，然後就有新的咽齒生長出來將它替換掉。磨損脫落後的咽齒埋在地層中，成為我們研究鯉科魚類演化非常珍貴的材料。草魚這種獨特的梳狀咽齒在我國多個新生代以來的地層中被發現。透過我們進一步的研究發現，齒冠上前後都有脊和溝的梳狀咽齒在距今三千萬前的早漸新世地層中已經出現，雖然和現代草魚的咽齒形狀有著明顯的區別。截止目前，梳狀咽齒出現在漸新世早期和晚期、早中新世、中中新世、晚中新世、上新世，到更新世和古人類遺址的22個地點中（圖2）。
圖3 草魚梳狀咽喉齒
（a） 成年草魚Ctenopharyngodon idella （Cuvier和Valenciennes， 1844）的一對咽骨及其上的咽齒， 背側視， 示原位咽齒， IVPP OV 2636， 前端向左；（b） 草魚左側咽骨及咽齒的3D顯微斷層掃描成像， 前側視， 示兩行咽齒， IVPP OV2636； （c） 一枚右側主行咽齒的線條圖， 示齒的構造， 分別為後視（c1）和背視（c2）。 修改自張彌曼等（1985）；（d） 大河村遺址出土的左側咽喉骨具咽齒（A3除外）， IVPP V 13714， 背視；（e） 左側主行齒， IVPP V 2452， 前視（e1）、背視（e2）和後視（e3）， 採自榆社。
研究團隊發現其中來自漸新世兩個地點的咽喉齒化石分別代表了
兩個比較古老的絕滅屬種，並建立了德造魚屬（Dezaoia）的三盛公德造魚(Dezaoia saintjaquensisgen. et sp. nov.), 和始草魚屬（Eoctenopharyngodon）的劉氏始草魚 (Eoctenopharyngodon liuigen. et sp. nov.)
（圖3A 和B）。內蒙古杭錦後旗三盛公下漸新統烏蘭布拉格組的三盛公德造魚，它的齒冠側面的脊和溝比較短， 頂端上彎且增大，咀嚼面窄長且較直， 脊的末端尖使咀嚼面邊緣呈鋸齒狀。這種鋸齒狀的咀嚼面邊緣在幼年草魚剛萌出齒中常見， 但在成年草魚的咽齒中尚未發現過。始草魚屬的劉氏始草魚採自河北安次上漸新統東營組，它的咽喉齒形態更接近於現生草魚，但是齒較厚較短， 齒冠前後側面脊的數目少而短， 咀嚼面外側端似乎稍後轉， 化石產自上漸新統，代表了似草魚類的已絕滅的屬種。
另外採自中新世的大量咽喉齒代表了草魚屬（Ctenopharyngodon）的兩個絕滅種，謝家草魚（C. xiejiaensis）和東方草魚（C. orientalis）
（圖4C和D）。青海湟中下中新統謝家組的謝家草魚咽喉齒既有主行齒，也有第二行齒。它主行齒和漸新世三盛公德造魚和劉氏始草魚相比，脊的數目明顯較多， 脊間的溝更窄， 成年魚齒咀嚼面上沒有尖出的脊的末端。但與現生草魚咽齒相比， 謝家草魚咽齒的齒冠較粗壯， 脊也較粗、較短、較少，齒柄在與齒冠分界處未明顯變細，脊之間的溝比草魚的寬，前後側面的脊都幾乎垂直於咀嚼面。東方草魚來自於江蘇泗洪中中新統早期下草灣組，內蒙古北部三個中中新世到晚中新世和陝西藍田晚中新世的大量梳狀咽喉齒，形態特徵與草魚更相似， 表現為：齒柄明顯窄於齒冠； 脊和溝的數目更多， 溝更窄； 脊和溝更長， 其長度等於或甚至稍長於齒冠高的1/2， 尤其是位於冠面中部的脊和溝。但這些咽齒形態與草魚仍有明顯差別， 如脊和溝的數目還是明顯較少， 長度也明顯較短。而上新世以來各地層中出現的草魚咽齒和現代草魚完全一致，
表明現代草魚從上新世已經形成
（圖3e）。
圖4： （A1-3） 三盛公德造魚（新屬新種）（ Dezaoia saintjaquensisgen。 et sp。 nov。）， IVPP V 13691； （B1-3） 劉氏始草魚（新屬新種）（ Eoctenopharyngodon liuigen。 et sp。 nov。）， DGOF 760001；（C1-3）謝家草魚（新種） （ Ctenopharyngodon xiejiaensissp。 nov。 ）， IVPP V 5604； （D1-3）東方草魚（新種） （ Ctenopharyngodon orientalissp。 nov。 ）， IVPP V 23881。1。
本研究報道的兩個似草魚的絕滅屬、種和兩個草魚絕滅種，以及現代草魚咽齒化石，從時間和空間上拓寬了我們對東亞地區特有鯉科魚類演化的認識和理解。結合其生活和繁殖習性及相同地點出土的哺乳動物群，能夠在一定程度上反映出土地點當時的氣候和水域環境特點。
三盛公德造魚咽齒化石採自現生草魚分佈區之外的西側的內蒙古三盛公烏蘭布拉格下漸新統地層中，形態特點表明其不像是植食性魚類。雖然它與草魚類的關係目前還不是很確定，但
推測它可能為草魚類的肉食性祖先
。這一地點靠近現在黃河河套的西北角，當時可能是
溫帶草原環境
。劉氏始草魚咽喉齒採自中國東部大港油田安次的上漸新統東營組鑽井岩心，在形態上具有了更多的與草魚相似的特徵，說明已具備了更多的草食習性。它的棲居環境可能比早漸新世時更溫和、溼潤。
中新世謝家草魚和東方草魚的出現表明這些類草魚物種更接近於現生草魚。謝家草魚目前僅發現於青海湟中謝家組。東方草魚發現於中新世中期到晚期的多個地層中， 其中四個地點位於現代草魚分佈區範圍。
江蘇泗洪數千枚東方草魚咽齒化石, 還有豐富的鯉科其他魚類的咽齒化石,暗示了當時這裡有大的水體環境及其中含有豐富的水生植物。
同時考慮這裡的哺乳動物化石，提示該地區早中新世氣候相對溫暖和溼潤，而江蘇南京上曹村中新統頂部六合組時期的氣候逐漸變得更溼潤， 這與歐洲和北美中—上新世乾旱環境日益加劇不同， 很可能與東亞地區夏季季風增強有關。內蒙古通古爾地區東方草魚的發現說明當時當地肯定有足夠大的湖泊或河流， 與當地現今氣候非常乾旱， 以短草草原、沙漠、沙丘和高鹼性池塘為主的環境非常不同。
根據上述內容可以推測，
草魚類起源於漸新世早期中國西部的一種肉食性魚類, 那裡當時為溫帶草原環境, 與現今草魚的棲息環境不大相同。
按照目前發現的似草魚或者草魚化石看，從漸新世晚期到中新世期間，草魚類向東擴散遷徙，遍及中國西部、東部和北部，範圍比現生草魚的分佈廣得多。上新世起， 伴隨青藏高原隆升的增強，東亞地區向東流入太平洋的大江大河形成，同時亞洲夏季風的增強， 草魚類分佈最終侷限於太平洋東岸新環境，演變成現生種， 形成現在的生活和繁殖習性。
中國東部的大江大河中，黑龍江和黃河水系共有多種魚類，草魚也是其中之一。但是這兩大河流中間的遼河水系卻沒有草魚記錄。很可能遼河曾經是有過草魚分佈的， 當時嫩江還是遼河的上游。第四紀時， 嫩江與遼河之間的長春市及其附近地區因新構造運動而抬升， 古嫩-遼流域的上游被黑龍江的大支流松花江襲奪， 從而把包括草魚在內的許多魚類帶到北部的黑龍江。但是當遼河與其上游的嫩江分開後，遼河水量及長度就不再能夠滿足草魚生存和繁殖了。
草魚類的演化說明： 漸新世時， 中國西部三盛公附近雖然有點乾冷但仍比現今要溫暖； 中新世時， 內蒙古中部的氣候也比現今的溫暖和溼潤；從上新世開始， 東亞地區氣候和水域生態環境才變得與現代相似。
本研究由中國科學院北京生命科學研究院副研究員蘇瑞鳳，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所張彌曼院士和廣西自然博物館的陳耿嬌研究員共同完成。研究得到了國家自然科學基金，北京市自然科學基金，廣西自然科學基金以及中國科學院戰略性先導科技專項的資助。
作者：蘇瑞鳳 等
供圖：古脊椎所
校審：侯韡鴻
編輯：肖 瀟
本文來自中國科學院古脊椎動物與古人類研究所，