“免疫”，從字面意思拆開解釋，就是“免除疾病”，即抵抗多種傳染性疾病的發生，保護機體不受感染。

免疫學發展至今，“免疫”（immunity）有了更科學廣泛的含義，免疫系統擁有可以識別、區分“自己”和“異己”的能力，“免疫”最終排除異己，保護自己維持生理健康的穩定。

在整個過程中，免疫系統（immune system）其實是依賴它的三大功能實現的，分別是“免疫監視”（immune surveillance）、“免疫應答”（immune response）和“免疫記憶”（immune memory）。

按照順序，本文首先介紹，“免疫監視”。

免疫監視，是機體長期進化過程中形成的一種天然防禦功能，此功能彷彿開啟上帝視角，監視身體的一舉一動，哪裡有入侵者，哪裡出現異己……免疫監視，最重要的就是區別敵我。

這是如何實現的呢？

免疫監視兩大步驟：識別與區分

免疫監視相當於免疫系統的“偵查系統”，它最重要的能力是“識別（recognition）和區分（distinction）”。

在微觀世界中，細菌或者病毒的外觀是主要的識別內容。

△ 免疫細胞識別併吞噬病毒

就算作為入侵者，作為背叛者，敵人們之間也是會打扮自己的，這種打扮就造成了細菌或者病毒的外觀“與眾不同”，擁有了自己獨特的密碼。

細菌或者病毒透過製造特殊結構的蛋白質，比如病原體相關模式分子（PAMP，pathogen-associated molecular patterns），來打扮自己的外觀。它們就像病原體表面的一個半開狀態的開關，而如果我們透過模式識別受體（PRR， pattern recognition receptor）捕捉到這個特定結構的開關，就可以識別病原體，從而獲悉某種異物的存在。

雖然隨著進化，敵人越來越聰明，可能會演化出相似的外觀迷惑免疫系統，但最終，歷經艱辛的訊號，能直接被

先天性免疫細胞，

巨噬細胞、中性粒細胞、NK細胞

識別，完成免疫監視的第一步。

如果說“識別”依靠的是細菌、病毒表面的外衣，那麼“區分”則相反，依靠的是正常細胞的“良民證”。先天性免疫細胞，比如NK細胞，訊號都是一併識別的，而到底是“自己”還是“異己”，取決於它接觸到“自己”，它就能感受到“安全”，所以，那些不能提供證據證明自身清白的，就是“異己”訊號。

這個“良民證”叫做MHC分子

（主要組織相容性複合物），

在人類中是HLA，即人類白細胞抗原。

NK細胞表面有眾多接收MHC訊號的受體，分為啟用性KAR和抑制性KIR兩類。正常細胞的MHC類分子結合的是抑制性受體，使得NK細胞處於抑制狀態，那麼NK細胞便不會誤傷“自己”。樹突狀細胞也不會將“自己”的訊號進一步傳遞。

△ 細胞表明的受體與抑制受體

細菌或者病毒感染的細胞，發生變異的正常細胞表面的MHC類分子表達減少或者缺失，則不會介導KIR導致的NK細胞抑制，從而表現為殺傷作用。

免疫監視與先天免疫

我們已知，人體健康的保衛有三大防線。

第一道防線是物理屏障，面板和黏膜。第二道防線是先天免疫，免疫細胞的直接識別與吞噬。第三道防線是獲得性免疫

，比如T細胞和B細胞，B細胞可以分泌抗體狙擊，T細胞釋放炸彈打擊。

可以看出，免疫是分層次遞進的，按照發生的先後順序，如上述提到，主要分為兩種，一種是

先天免疫

（innate immunity），一種是

獲得性免疫

（adaptive immunity），也叫做後天免疫。

先天免疫一般發生在免疫開始的0~96小時，而獲得性免疫的發生時則在第96小時以後。

△ 時刻在體內巡邏的免疫細胞

先天免疫相當於人體的隱形盔甲，擁有成員

巨噬細胞、中性粒細胞、NK細胞、單核細胞、樹突狀細胞等

。其中，巨噬細胞、中性粒細胞、NK細胞辛勤地在身體中巡邏，檢查每一個路過“人員”的資訊，發現潛在的入侵者，和身體正常細胞的叛變者。樹突狀細胞負責將“異己”的特異性資訊“抗原”傳遞。

“巡邏”、“檢查”、“發現”、“傳遞”……

原來，免疫監視功能是由先天免疫實現的。

免疫監視與NK細胞

先天免疫的眾多免疫細胞中，NK細胞十分特殊，因為它既有一點的

免疫監視

功能，又有一部分

免疫應答

的能力。

當一部分細菌、病毒趁虛而入，突破面板等第一道防線後，先天性免疫細胞中的NK細胞，會依次透過識別與區分，發現這些異物並直接吞噬，或者分泌殺菌物質狙擊。

此時，除了PAMP-PRR這個開關模式，有些異物可能會模仿出相似的結構來迷惑免疫細胞，那麼NK細胞還能夠依賴另外一種開關模式來完成免疫監視功能。

這種模式就是

補體

（complement）。血液中有一種叫做補體的物質，是一群“半開關”的集合，它們是身體的第一道防線。一旦一個補體識別到了異物的外觀，一個開關就被觸發了，一個開關的力量是薄弱的，是不足以實現免疫監視的，但補體依賴3條獨立的啟用途徑，可以將訊號級聯放大。

補體透過改變自身的結構，使得它能夠將識別的範圍擴大，並聯繫上其它小夥伴，擴大成團體行動。另一方面，補體可以發射更小的結構到血液中，將識別的難度降低，最終被NK細胞捕獲。

△ NK細胞正在絞殺受感染的細胞

由此看出，

NK細胞免疫監視的能力，可謂十分全面，能夠盡最大可能地發現入侵的外來者，或者體內變性的細胞等，做到不放過“一個”。

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